Начальный этап восприятия и переработки зрительной информации

Мозг целиком зависит от деятельности глаза, точнее его сетчатой оболочки. Сетчатка, как известно, имеет многоуровневую конструкцию и состоит из нескольких слоев морфологически и функционально различных клеточных элементов, вступающих в сложные отношения между собой. Характер этих отношений определяется свойствами вовлекаемых нейромедиаторных механизмов. Здесь обнаружено значительное чисто передатчиков (более 20) и нейромодуляторов, по составу которых сетчатка позвоночных не уступает головному мозгу (см. Арушанян Э.Б., Ованесов К.Б., 1997; Вызов А.Л., 1993; Yazulla. 1986). И уже лишь по такой причине она может служить первичным объектом для фармакологического вмешательства.

Большая часть ретинальных синапсов (по некоторым сведениям до 90°/)) обеспечивается всего тремя медиаторами глутаматом, ГАМК и глицином. ГАМК выступает в роли типичного тормозного передатчика и за счет гиперполяризации мембраны фоторецепторов способствует повышению светочувствительности глаза. Кроме того, аминокислота обеспечивает обратную связь от горизонтальных клеток к фоторецепторам, широко участвует в регуляции метаболических процессов, коль скоро концентрация ее чрезвычайно высока в глиальных Мюллеровских клетках. Заложенные во внутреннем слое сетчатки амакриновые клетки, выполняющие интегративную функцию, также содержат много ГАМК, причем зачастую в сочетании с другими передатчиками, подобными ацетилхолину и глутамату. Последний с его возбуждающей миссией является едва ли ни единственным медиатором прямого пути от фоторецепторов к биполярам, а затем ганглиозным клеткам. Кстати, синаптические контакты тех в наружном коленчатом теле тоже, очевидно, глутаматергические.

Важное место в регуляции светочувствительности сетчатки принадлежит дофамину и его специфическим рецепторам. При ярком освещении происходит защитное усиление синтеза медиатора, вызывающего деполяризацию горизонтальных клеток и снижение реакции на свет. В основном дофамин связан с палочками, в тех же зонах сетчатки, где преобладают колбочки, содержание его существенно ниже. Способность дофамина участвовать в регуляции функций палочковой системы и тем самым процессов светотемновой адаптации в значительной мере зависит от сопряженных изменений в состоянии других нейромедиаторных механизмов. Стимуляция Д2 рецепторов, например, тормозит высвобождение таких возбуждающих аминокислот как аспартат и глутамат. Но особый функциональный смысл, повидимому, приобретают антагонистические отношения дофамина и мелатонина.